Участник:Михаил Кривошеев/Общая характеристика работы

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Все представители крупнейшего по числу видов (от 17 до 35 тыс.) (Dressler, 1993) семейства цветковых растений – Orchidaceae по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения (Аверьянов, 2000; Варлыгина, 2007, 2011; «Охрана и культивирование…», 1980-2011; Larsen et al., 2008). Несмотря на то, что орхидные являются наиболее интересными и изучаемыми представителями мировой флоры (Darwin, 1859-1877; Dressler, 1981; Dafni, 1987; Nilsson, 1992 и мн. др.), лишь немногие исследования проводятся в широком контексте экологических зависимостей и посвящены наземным видам умеренной зоны. Не установлены связи между особенностями аттрактации и составом консортов орхидей, влиянием конкуренции за опылителей и уровнем репродуктивного успеха конкретных видов орхидных в конкретных местах их обитания. Изучение взаимоотношений насекомых (опылителей) и растений в экосистеме – одно из условий выявления закономерностей структуры растительных сообществ (Работнов, 1978, 1998; Миркин, Наумова, 1998). Успешность конкуренции за опылителей во многом определяет состав и состояние, складывающих растительное сообщество, популяций растений. Совпадение спектров опылителей растений, обитающих в том или ином фи-тоценозе, должно приводить к дифференциации экологических ниш конкурирующих видов (Одум, 1982; Розенберг, 1999). Результатом такой дифференциации ниш являются складывающиеся вокруг ядра консорции – вида растения – коадаптивные комплексы, под которыми подразумеваются совокупности популяций разных видов, обитающих на одной территории и связанных между собой конкурентными отношениями (Длусский и др., 2002). На сегодняшний день известны лишь единичные работы по выделению коадаптивных комплексов цветковых растений (Длусский и др., 2002) и орхидных в частности (Ишмуратова и др., 2005).

Цель и задачи исследования

Цель работы – изучение конкурентных отношений за опылителей растений в фитоценозах, с участием некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Задачи исследования: 1. Дать фитоценотическую характеристику местообитаний исследованных видов сем. Orchidaceae. 2. Определить видовой состав консортов орхидных. 3. Выявить группы насекомых-опылителей орхидных. 4. Выделить коадаптивные комплексы с участием орхидных. 5. Изучить структуру коадаптивных комплексов (уровни специализации опыления орхидных, системы аттрактации, сроки цветения). 6. Изучить репродуктивные характеристики исследованных видов (мужской и женский репродуктивный успех, семенную продуктивность, разнокачественность семян).

Научная новизна

Впервые на Южном Урале определен состав консортов и выявлены группы опылителей Cypripedium mасrаnthos Sw., Epipactis helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br.), Orchis militaris L., Dactylorchiza incarnata (L.) Soó., D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. russowii (Klinge) Holub и D. ochroleuca (Wüstn. ex Boll) Holub), а так же дополнены сведения о составе консортов C. calceolus L. и C. guttatum Sw. Впервые выделены коадаптивные комплексы с участием 12 видов орхидных, определена структура этих комплексов; показана зависимость между жизненной формой (ЖФ) вида, наличием/отсутствием нектара в цветке и составом опылителей. Впервые приводятся данные о мужском и женском репродуктивном успехе изучаемых орхидных, их семенной продуктивности на Южном Урале. Представлены сведения о морфологии семян, индексах семян и зародышей 16 видов орхидей умеренной зоны, показана взаимосвязь между ЖФ вида и строением его диаспор. Описано уникальное местообитание C. mасrаnthos в болотном фитоценозе.

Практическая значимость работы

Разработана методика подсчета мелких семян. Для 12 видов орхидных составлены паспорта, включающие информацию о сроках цветения, системе аттрактации, составе консортов, синдроме опыления, коадаптивном комплексе с участием вида, эффективности плодообразования, семенной продуктивности и разнокачественности семян. Эти данные могут быть использованы при разработке методов охраны и сохранения популяций орхидных на Южном Урале, проведении мониторинговых исследований ЦП, ведении Красной книги РБ. Результаты исследования применяются на практических и лекционных занятиях кафедр ботаники БашГУ и Си (филиал) БГУ.

Публикации и апробация работы

По материалам исследований опубликовано 16 работ, в т.ч. 3 – в изданиях из Перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК МОН РФ. Очная апробация результатов исследований проведена на Международной научной молодежной конференции «Интеллектуальное возрождение» (Санкт-Петербург, 2007), на XIII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2008), на Всероссийской молодежной научной конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008), на региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), на Всероссийской молодежной конференции ИЭРиЖ РАН (Екатеринбург, 2010, 2011, 2012), на IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011).

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания методов и объектов исследования (глава 2), результатов исследования (главы 3, 4, 5, 6), заключения, выводов, списка ли-тературы (включающего 253 источника, в т.ч. 65 – на иностранных языках) и приложения. Основная часть диссертации представлена на 134 страницах и содержит 22 таблицы и 21 рисунок. Благодарности. Автор благодарит коллектив преподавателей, лаборантов и учащихся кафедр ботаники БашГУ и СиБГУ за поддержку; научного руководителя М. М. Ишмуратову (д.б.н., профессор), а так же И. В. Суюндукова (к.б.н., доцент), А. Р. Ишбирдина (д.б.н., профессор) за помощь в сборе и обработке материала и поддержание инициативы; Г. Р. Юмагулову (к.б.н., доцент кафедры зоологии БашГУ) за помощь в определении насекомых и составлении коадаптивных комплексов орхидей. Отдельная благодарность выражается родственникам и близким, среди которых особо – матери автора – Г.А. Поповой.

АНТЭКОЛОГИЯ И РЕПРОДУКЦИЯ ОРХИДЕЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе представлены сведения о антэкологии, экологии репродукции орхидных мировой флоры и умеренной зоны. Многообразные адаптации орхидей к опылению, распространению и прорастанию семян, провоцируют интерес исследователей к изучению их репродуктивной биологии (Назаров, 1988-2011; Darwin, 1885-1877; Dressler, 1981; Mehrhoff, 1983; Dafni, 1987 и др.). В России исследуются особенности репродукции (Смирнова, 1968-1990; Татаренко, 1996-2007; Куликов, Филиппов, 1991-2003), экологии опыления и семенной продуктивности (Назаров, 1988-2011; Блинова, 1995-2009; Быченко, 1992-2008; Суюндуков, 2002-2009; Ишмуратова и др., 2003, 2005; Хомутовский, 2010-2012; Кириллова, 2010, 2011; Тетерюк, Паршукова, 2011), интродукции (Шибанова, 1996, 2006; Виноградова, Пегова, 2002; Андронова, 2003-2011; Андронова и др., 2002; Коломейцева, 2005; Широков и др., 2005, 2007; Андронова, Филиппов, 2007; Антипина, Коломейцева, 2008; Антипина и др., 2011; Виноградова и др., 2011; Батыгина, 2000, 2011; Vakhrameeva et al., 2008) различных ЖФ наземных орхидных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран на Южном Урале в 2006-2011 гг. в предгорьях хребтов Ирендык (Баймакский р-н), Крыкты, Куркак (Абзелиловский р-н), Урал-тау (Бурзянский р-н), а так же в Янаульском р-не Башкортостана и в Челябинской обл. (окр. г. Чебаркуль). Вопросы экологии репродукции рассмотрены на примере 33 популяций 12 видов орхидей: Cypripedium calceolus L., C. guttatum Sw., C. mасrаnthos Sw., Epipactis helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Schlechter, Orchis militaris L., Dactylorchiza russowii (Klinge) Holub, D. ochroleuca (Wüstn. ex Boll) Holub, D. incar¬nata (L.) Soó., D. hebridensis (Wilmott) Aver. и Herminium monorchis (L.) R. Br. Морфология и качество семян изучены у 16 видов орхидей (вместе с предыдущими, кроме D. hebridensis): Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich, Neottianthe cucullata (L.) Cephalanthera longifolia (L.) Fгitsсh,. O. mascula L. (L.), Platanthera bifolia (L.) Rich. Описания растительных сообществ с исследуемыми видами проведены по общепринятым геоботаническим методикам (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Нау-мова, 1998). Ценопопуляционные исследования проводили по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975). Фенологию изучали по рекомендациям И.Н. Бейдеман (1960, 1974). Исследования антэкологии проводили по ре-комендациям А.Н. Понамарева (1960). Консортивные отношения изучали с учетом рекомендаций М.С. Гилярова (1960). Синдромы опыления описаны на основе классификации Фегри и Пэйла (1981) и Г.М. Длусского с соавт. (2002). Коадаптивные комплексы и группы консортов (по типу питания и строению ротового аппарата) выделяли по Г.М. Длусскому с соавт. (1981, 2002). Группа консортов, составляющая не менее 30 % посетителей орхидеи, слагает ее коадаптивный комплекс (Длусский и др., 2002). Мужской и женский репродуктивный успех оценивали по L.A. Nilsson (1992), О.И. Лагутовой с соавт. (1996) и Ю.А. Злобину (2000). Особенности семян и семенную продуктивность изучали по рекомендациям Р.Е. Левиной (1981) и В.В. Назарова (1988). Подсчет семян проводили по оригинальной методике (Суюндуков и др., 2009; Кривошеев, 2010) с использованием программы Adobe Photoshop. Определяли размеры семян и зародышей и выполненность семян (наличие зародыша) под световым микроскопом Микромед-2. При изучении формы семян использовали следующие оригинальные (Кривошеев, Ишмуратова, 2009, 2011) показатели (полученные путем деления длины семени/зародыша на ширину): индекс семени (ИС), индекс зародыша (ИЗ) и относительный размер зародыша (ОРЗ, полученный путем деления длины зародыша на длину семени, являющимся показателем объема, занимаемого зародышем в семени). Статистическую обработку проводили в Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 7.0. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973).

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕСТООБИТАНИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ СЕМ. ORCHIDACEAE

Изученные популяции орхидных приурочены к трем классам растительности. В луговых сообществах класса Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 обитают 4 вида: G. conopsea, O. militaris, D. incarnata и D. hebridensis. В лесных фитоценозах, класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 описано 4 вида: C. calceolus, C. guttatum, C. mасrаnthos и E. helleborine. В болотных фитоценозах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 описано 7 видов: C. mасrаnthos, E. palustris, G. conopsea, D. russowii, D. ochroleuca, D. incarnata, H. monorchis. Таким образом, ЦП G. conopsea и D. incarnata присутствуют как в луговых, так и в болотных фитоценозах. Популяции C. mасrаnthos произрастают в лесных и в болотных сообществах. Изучены две колонии редких растений – на Муракаевском болоте, где совместно обитают 7 видов орхидных, и в окр. д. Галиакберово, в пойме р. Нугуш, где обитают 6 видов.

КОНСОРТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ И ГРУППЫ КОНСОРЦИИ

На Южном Урале у исследованных видов орхидных выявлено около 70 таксонов консортов, относящихся к 39 семействам отр. Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Thysanoptera, Homoptera, Araneae, а так же типу Mollusca класса Gastropoda. Среди них преобладают представители отрядов Hymenoptera, Diptera, Coleptera и Lepidoptera. Чешуекрылые распространенны в луговых и опушечных фитоценозах; жесткокрылые и двукрылые встречаются во всех типах местообитаний орхидей. Наибольшее видовое разнообразие насекомых достигается в луговых сообществах. Консортами орхидей так же являются виды отр. Aranei: Misumena vatia Cl., Xysticus cristatus Cl., Xysticus sp. (Thomisidae), Micrommata virescens Cl. (Eusparassidae), и др. Паукообразные, использующие цветки орхидей (D. russowii, G. сonopsеa, O. militaris) в качестве укрытия, снижают (на 4-24 %) импорт пыльцы у этих видов. Выделены следующие группы консортов (жирным шрифтом выделены группы, предложенные нами): HH – одиночные пчелы (Hemenoptera: Halictidae, Andrenidae и др.), хоботок средней длины, питаются нектаром, собирают пыльцу, приурочены к O. militaris. Группа включает три вида: Anthophora borealis Mor., в Andrena cineraria L. и Andrena sp. Все виды пчел переносят поллинарии, в совокупности составляя 52,9 % опылителей O. militaris. HP – наездники (Hemenoptera: инфраотряд Parasitica), ротовой аппарат короткий, питаются лишь нектаром. Группу составляют представители сем. Braconidae и Chrisididae (мелкие осы, длиной 3-5 мм), являющиеся основными опылителями H. monorchis. HF – муравьи (Hemenoptera: Formicidae), ротовой аппарат короткий, питаются нектаром и пыльцой. Группа представлена Tetramorium caespitum, Lasius fuliginosus, Formica picea, F. cinerea, Formica sp. В опылении орхидей муравьи не участвуют, на двух видах (E. helleborine и O. militaris) разводят тлю (надсем. Aphidoidea). HV – общественные осы (Vespidae), ротовой аппарат короткий, питаются нектаром, приурочены к E. palustris и редко посещают D. russowii. DM – мухи из надсемейства Muscoidae с коротким хоботком, питающиеся пыльцой и нектаром (Anthomyidae, Muscidae: Musca corvina, M. assimilis, Hylemyia antiqua Mg., род Chlorops Mg., представители сем. Simulidae, Tabanidae, Curculiolidae), консорты 9 видов орхидей. LR – дневные бабочки с длинным тонким хоботком (Lepidoptera: серия Rhopalocera, представители сем. Lycaenidae, Pieridae, Papilionidae), питаются нектаром, характерны 8 видам орхидей; наиболее часто встречаются на C. macranthos и D. incarnata. LP – низшие ночные бабочки с недлинным и толстым хоботком (Lepidoptera: Protoheterocera. Сем. Zigaenidae), питаются нектаром, составляют 11,2 % консортов D. hebridensis. LM – высшие ночные бабочки с очень длинным или укороченным хоботком (Lepidoptera: Metaheterocara. Discestra trifollii, Catacola nupta, сем. Sphingidae – Smerinthus caecus и др.), питаются нектаром, составляют основную часть консортов G. conopsea. CP – жуки (Coleoptera, палинофаги), чаще питающиеся пыльцой (сем. Scarabaeidae, Nitidulidae, Oedemeridae, Cantharidae), консорты 7 орхидей. CF – жуки (Coleoptera, фитофаги), питающиеся вегетативными и генеративным органами растений – сем. Chrysomilidae, Curculionidae, Cerambycidae – Brachyta interrogationis L., Strangalia arcuata Panz.и некоторые другие. Для выявления сходства групп консорции изучаемых орхидных проведен кластерный анализ (рисунок).

Рис. Дендрограмма сходства групп консорции орхидных

Наибольшие различия групп опылителей проявляются у орхидей, обитающих в сходных фитоценозах. Орхидные, разделенные пространственными и/или временными факторами (сроками цветения), близки друг другу по спектрам опылителей (D. russowii и C. calceolus; C. guttatum и E. helleborine). Виды родов Cypripedium и Epipactis различаются по спектрам опылителей; виды рода Dactylorhiza схожи, что, вероятно, говорит об эволюционной молодости последних – дифференциация экологических ниш между ними выражена меньше.

СТРУКТУРА КОАДАПТИВНЫХ КОМПЛЕКСОВ С УЧАСТИЕМ ОРХИДНЫХ

Структура коадаптивного комплекса – система способов, с помощью которых виды делят между собой ресурсы (Длусский и др., 2002). Основными способами дифференциации экологических ниш являются: уровни специализации опыления, системы аттрактации и сроки цветения конкурирующих видов. На основе долевого участия групп консортов нами выделено 7 коадаптивных комплексов (табл. 1). Наиболее крупными комплексами, включающими по шесть видов орхидных, являются мийофильный и кантарофильный. Мийофильный комплекс слагают консорты группы DM – двукрылые. Составляют от 30 % всех консортов шести орхидных: C. guttatum, E. helleborine, D. incarnata, D. russowii, G. conopsea, C. calceolus. В этом комплексе фитоценотически разделены болотные (D. incarnata, D. russowii и G. conopsea) и лесные (C. guttatum, C. calceolus и E. helleborine) орхидные. Между этими видами конкуренция за опылителей группы DM не происходит. Dactylorhiza incarnata и G. conopsea описаны нами как в болотных, так и в луговых сообществах и между ними конкуренция возможна. Кантарофильный комплекс слагают консорты групп – CP и CF. К этому комплексу относятся шесть видов орхидей: D. hebridensis, C. calceolus, C. mасrаnthos, D. ochroleuca, O. militaris, D. russowii. В кантарофильном комплексе к разным фитоценозам приурочены D. hebridensis и O. militaris (луговые виды), C. calceolus и C. mасrаnthos (лесные), D.ochroleuca и D. russowii (болотные). Психофильный комплекс составлен по группе LR – дневные бабочки, которые приурочены к восьми видам орхидей, но лишь у C. mасrаnthos и D. incarnatа, обитающих в разных ценозах, составляют от 30 % всех консортов. Остальные комплексы специфичны конкретным орхидным. Веспидофильный комплекс (группа HV) характерен E. palustris. Консорты групп HH посещают O. militaris и слагают микромелиттофильный комплекс; HP – осы-наездники характерны для H. monorchis и слагают паразитикофильный комплекс; LM – высшие ночные бабочки опыляют G. conopsea, слагают фаленофильный комплекс. С учетом фитоценотической приуроченности изучаемых орхидных нами выделено три коадаптивных комплекса болотных, луговых и лесных видов. Для видов, обитающих в болотных сообществах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae, пересечение спектров опылителей по группам DM, CP и CF характерно для D. incarnata, D. russowii, D. ochroleuca и G. conopsea. Среди лесных видов, обитающих в сообществах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, пересечение спектров опылителей (групп DM, CP и CF) характерно для C. guttatum, C. calceolus, C. mасrаnthos и E. helleborine. Среди луговых орхидных, обитающих в сообществах класса Molinio-Arrhenatheretea, пересечение спектров опылителей (групп CP и CF) характерно для D. hebridensis и O. militaris. Конкуренция за опылителей может проявляться между орхидными, обитающими в сходных фитоценозах. Комплекс болотных орхидей. Орхидные этого комплекса являются летнецветущими. Сроки цветения этих видов значительно (примерно на месяц) перекрываются. Системы аттрактации у болотных орхидных, конкурирующих за опылителей групп CP и CF (D. russowii и D. ochroleuca), схожи, но цветок D. ochroleuca окрашен бледно, лишь центральная часть лабеллума имеет желтоватый оттенок, образуя визуальные направляющие к пыльнику и рыльцу. Вероятно, что бледно окрашенные цветки менее заметны для специализированных опылителей и в связи с этим D. ochroleuca реже посещают чешуекрылые и двукрылые. Из всех болотных орхидных, связанных конкурентными отношениями, в мийофильный и кантарофильный комплексы входит D. russowii. Смягчение конкуренции между орхидеями болотных сообществ осуществляется за счет широкого спектра опылителей: G. conopsea в большей степени опыляется ночными бабочками, D. incarnata присуща психофилия, для D. russowii характерны кантарофилия и мийофилия. Спектры опылителей близких таксонов – D. ochroleuca и D. incarnata пересекаются слабо, что, по-видимому, является основой репродуктивной изоляции видов. Комплекс лесных орхидей. К мийофильному комплексу лесных орхидных относятся E. helleborine, C. calceolus и C. guttatum. К кантарофильному комплексу – C. calceolus и C. mасrаnthos. Последний так же относится к психофильному комплексу, но вероятность его опыления дневными чешуекрылыми мала. Epipactis helleborine очень редко произрастает совместно с видами рода Cypripedium, ритмы цветения у этих видов пересекаются слабо. Конкуренция за опылителей у лесных орхидей возникает в пределах мийофильного (C. calceolus и C. guttatum) и кантарофильного комплексов (C. calceolus и C. mасrаnthos). Дифференциация экологических ниш достигается различиями систем аттрактации и спектров опылителей. Окраска цветка C. guttatum неравномерная, пятнистая, способствующая привлечению двукрылых (они составляют 92 % его консортов). Аромат, издаваемый C. guttatum, в несколько раз слабее, чем у остальных изученных видов. Системы аттрактации C. calceolus и C. mасrаnthos сходны и эти виды являются широкоспециализированными энтомофилами. Узкоспециализированный C. guttatum тяготеет к микромийофилии, благодаря чему конкуренция между ним и другими видами рода Cypripedium выражена слабо. Схожесть опылителей группы жуков-палинофагов может обуславливать гибридизацию C. calceolus и C. mасrаnthos. В изученных нами сообществах встречается гибрид этих двух видов – C. × ventricosum Sw. Комплекс луговых орхидных включает D. hebridensis и O. militaris, конкурирующих за опылителей групп CP и CF (на соцветиях обоих видов орхидей встречаются Brachyta interrogationis, представители семейств Cantharidae и Oedemeriadae). Кантарофилия в большей степени характерна для D. hebridensis. Доля жесткокрылых консортов у этой орхидеи составляет 61,2 %, у O. militaris – 37,8 %. Морфологически цветки D. hebridensis и O. militaris схожи; различны у них окраска цветков, визуальные и тактильные указатели на губе. Видам характерны короткие фенологические фазы, цветение длится около 20 дней, но O. militaris цветёт раньше. Снижение конкуренции за опылителей в кантарофильном комплексе луговых орхидных осуществляется асинхронностью цветения видов и наличием разных опылителей. Таким образом, два из изученных видов – H. monorchis и E. palustris, имеют узкую специализацию опыления, спектрами опылителей не пересекаются с другими орхидеями. Между остальными орхидными дифференциация экологических ниш осуществляется за счет асинхронности цветения и различий в системе аттрактации. Виды, испытывающие конкуренцию, имеют более широкую специализацию и опыляются разными консортами. Большинство узкоспециализированных в отношении опыления видов используют нектар для привлечения опылителей (за исключением C. guttatum) и являются вегетативно подвижными (за исключением G. conopsea). Широкоспециализированные в отношении опыления орхидеи используют обманную аттрактацию, большинство из них (за исключением C. calceolus, C. mасrаnthos) относится к стеблекорневым ЖФ и являются вегетативно неподвижными.

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Показателем эффективности дифференциации экологических ниш может служить уровень их репродуктивного успеха. Репродуктивный успех – это отношение потенциальных и реальных репродуктивных показателей, таких как производимая пыльца и ее импорт (мужской репродуктивный успех), число цветков и число плодов (женский репродуктивный успех). Репродуктивные показатели влияют друг на друга. Доля цветков, образованных особью и степень их аттрактивности повышают мужской репродуктивный успех. Продолжительность жизни цветка и сроки цветения особей повышают эффективность плодообразования. Строение цветка орхидных, стадии его развития и отмирания направлены (как по морфологической функциональности, так и по времени прохождения) на повышение вероятности перекрестного опыления. Раскрывание цветка начинается с внешнего круга околоцветника, первым распрямляется лабеллум, являющийся посадочной площадкой для опылителей. От раскрытия нижних цветков в соцветиях многоцветковых орхидных до раскрытия верхних может проходить от 12 до 30 дней, что увеличивает шансы растения на перекрестное опыление. Отмирание цветка орхидных после его опыления происходит за несколько дней, первыми теряют тургор губа и нектарник. Импорт пыльцы орхидных в период массового цветения высок (табл. 2). Пыльцевой успех популяций D. incarnata в болотных фитоценозах значительно ниже (23,0 %), чем в луговых (63,1 %). Так же высок уровень пыльцевого успеха других луговых видов – D. hebridensis и O. militaris. В популяциях орхидных, обитающих в болотных сообществах, скорость извлечения поллинариев ниже (от 2 до 15 поллинариев за сутки), чем в луговых (от 8 до 24). Посещаемость луговых орхидных насекомыми выше, чем орхидных болотных и лесных сообществ. Уровень женского репродуктивного успеха высок у орхидных во всех фитоценозах (табл. 2). Однако у видов рода Cypripedium в сильно сомкнутых смешанных лесах и загущенных березняках образование плодов часто не происходит, что объясняется отсутствием опылителей в фитоценозах с низким видовым разнообразием цветущих растений. Виды рода Epipactis автогамные и доля плодообразования у них близка к максимальной. Снижение уровня плодообразования у многих изученных орхидных в 2009 году объясняется возвратными заморозками, погубившими завязи в некоторых популяциях. Реальная семенная продуктивность орхидей высока (табл. 2). Наибольшее число семян производят G. conopsea и O. militaris; число цветков в соцветии этих видов больше, чем у остальных стеблекорневых ЖФ орхидных. Таким образом, импорт пыльцы косвенно зависит от фитоценотического окружения популяций орхидей (от числа энтомофильных растений, привлекающих опылителей), а плодообразование определяется биологическими особенностями видов. Даже при низкой посещаемости орхидей опылителями, уровень женского репродуктивного успеха стремится к максимуму, благодаря длительности цветения особей в популяции и длительной репродуктивной активности отдельных цветков в соцветии.

Таблица 2 Репродуктивный успех некоторых орхидных Южного Урала (2008-2011 гг.)

Вид орхидеи	Импорт пыльцы, % (2009-2010 гг.)	Доля плодов, %, 2008	Доля плодов, %, 2009	Доля плодов, %, 2010	Доля плодов, %, 2012	Реальная семенная продуктивность
D. russowii	77,0	90,5	42,2	91,0	94,0	69 930,0
D.ochroleuca	55,0	67,4	50,0	61,5	60,6	99 500,0
D. incarnata	23,0/63,1	78,5	61,3	58,9	64,4	66 870,0
G.conopsea	61,5	-	83,0	-	89,0	272 357,0
H. monorchis	-	64,1	65,0	60,8	61,8	3 380,0
E. palustris	-	52,0	45,1	53,7	97,5	58 844,0
D.hebridensis	92,1	-	13/47,5	62,0	76,3	-
O. militaris	69,3	65,0	97,0	90,0	98,2	384 450,0
E. helleborine	-	н/ц	н/ц	н/ц	93,0	15 483,0
C. calceolus	-	-	0,0/100,0	0,0/100,0	0/100,0	4 228,0
C. guttatum	-	91,0	92,0	92,0	94,5	5 255,0
C. mасrаnthos	-	0,0/90,3	0,0/82,7	100,0	7,2/100,0	9 795,0

Выполненность семян орхидных высокая – 68-100 % (табл. 3). Нами отмечено, что выполненность семян близка к 100 % у автогамных видов. У G.conopsea и H. monorchis число беззародышевых семян в плодах из базальной части соцветия ниже на 15-38 %, чем в плодах из апикальной части соцветия. Число беззародышевых семян O. militaris увеличивается при повышенной плотности размещения генеративных особей в ЦП. Вероятно, что абортивные семена у некоторых орхидных образуются в результате повышенного уровня инбридинга в популяции. Форма и размеры семян разнообразны (табл. 3). Форма семян, в целом, удлиненная. Большинству видов стеблекорневых ЖФ характерны низкие показатели ИС – от 2,1 (виды рода Orchis) до 3,5 (D. ochroleuca). Исключение составляют два вида – P. bifolia и N. cucullata (ИС около 6). Семена видов корневищных ЖФ характеризуются более удлиненной формой, ИС варьирует от 4,0 (E. helleborine) до 6,4 (C. calceolus). Форма зародышей – от овальной до удлиненной, индексы варьируют от 1,1 (O. militaris) до 2,1 (C. longifolia). Форма зародышей у стеблекорневых видов близка к округлой. Все корневищные виды характеризуются высоким показателем относительного размера зародыша, с индексом ОРЗ близким к 4 (E. helleborine и C. longifolia) и более. У C. calceolus самый относительно мелкий зародыш – его индекс ОРЗ равен 11. Относительный размер зародыша семян стеблекорневых ЖФ достоверно ниже ОРЗ корневищных орхидных.

Таблица 3 Морфобиологические характеристики и выполненность семян орхидных на Южном Урале

Таким образом, для корневищных видов характерны относительно крупные семена с мелкими зародышами, для стеблекорневых видов – относительно мелкие семена с крупными зародышами. Репродуктивное усилие вегетативно неподвижных стеблекорневых ЖФ орхидных направленно на производство большего числа качественных семян; относительно крупные семена вегетативно подвижных корневищных ЖФ, с высоким значением ОРЗ, возможно, повышают парусность семян, что, по-видимому, отражается на пространственном распределении особей в популяции.

ВЫВОДЫ

Изученные популяции орхидных приурочены к трем классам растительности: Molinio-Arrhenatheretea (G. conopsea, O. militaris, D. incarnata, D. hebridensis); Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae (C. calceolus, C. guttatum, C. mасrаnthos, E. helleborine); Scheuchzerio-Caricetea fuscae (C. mасrаnthos, E. palustris, G. conopsea, D. russowii, D. ochroleuca, D. incarnata, H. monorchis). Два вида (G. conopsea и D. incar-nata) обитают как в луговых, так и в болотных фитоценозах. Популяции C. mасrаnthos приурочены к лесным и болотным сообществам.
На Южном Урале у 12 видов орхидных выявлено около 70 таксонов консортов, относящихся к 39 семействам отр. Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Thysanoptera, Homoptera, Araneae, а так же типу Mollusca класса Gastropoda.
Выявлено 10 групп консортов орхидей: DM – (Diptera, Muscoidae) двукрылые: Musca corvina, M. assimilis, Hylemyia antiqua Mg., род Chlorops Mg., представители сем. Simuliidae, Tabanidae, Curculiolidae; LR – (Lepidoptera, Rhopalocera) дневные бабочки сем. Lycaenidae, Pieridae, Papilionidae; HF – (Hemenoptera: Formicidae) муравьи: Tetramorium caespitum, Lasius fuliginosus, Formica picea, F. cinerea, Formica sp; CP – жесткокрылые палинофаги (12 таксонов сем. Scarabaeidae, Nitidulidae, Cantharidae и Oedemeriadae) и CF (9 видов жуков фитофагов из сем. Chrysomilidae, Curculionidae, Buprestidae и Cerambycidae); HH – (Hemenoptera: Halictidae) – одиночные пчелы (Anthophora borealis, Andrena cineraria и Andrena sp.); HP – осы-наездники (Hemenoptera, Parasitica сем. Braconidae и Chrisididae); HV – складчатокрылые осы (роды Vespa и Polistes); LP – низшие ночные бабочки (Lepidoptera: Protoheterocera. Сем. Zigaenidae); LM – высшие ночные бабочки (Lepidoptera, Metaheterocara: Discestra trifollii, Catacola nupta, Smerinthus caecus). Наибольшие различия групп опылителей проявляются у орхидей, обитающих в сходных фитоценозах. Орхидные, разделенные пространственными и/или временными сроками цветения, близки друг другу по спектрам опылителей (D. russowii и C. calceolus; C. guttatum и E. helleborine).
Выделено три коадаптивных комплекса с участием орхидных, пересекающихся спектрами опылителей, обитающих в сходных фитоценозах и совпадающих по ритмам цветения: 1. Комплекс болотных среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae, с широким кругом опылителей (D. russowii, D. ochroleuca, D. incarnata, G. conopsea) 2. Комплекс лесных среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (C. calceolus, C. mасrаnthos, C. guttatum) 3. Кантарофильный комплекс луговых раннелетних и среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Molinia-Arrhenatiheretea (D. hebridensis и O. militaris).
Широкая специализация опыления характерна всем безнектарным видам, большинство из которых являются вегетативно неподвижными (исключение C. calceolus и C. mасrаnthos). Узкая специализация опыления характерна большинству вегетативно подвижным видам, содержащим нектар (исключение G. conopsea).
Импорт пыльцы у исследованных видов варьирует в широких пределах (от 23 до 92 %), зависит от фитоценотического окружения популяции и от наличия мест обитания опылителей. Плодообразование составляет от 50 до 100 %; в большинстве случаев оно определяется длительностью цветения и морфолого-функциональными адаптациями орхидных. Доля семян с зародышем составляет от 68 до 100 %.
Размеры семян и зародышей, их индексы и относительный размер зародыша варьируют в широких пределах. Размеры семян связанны с жизненной формой: у стеблекорневых видов семена относительно мелкие с крупным зародышем, у корневищных видов семена относительно крупные с мелким зародышем.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях из Перечня российских ре-цензируемых научных журналов ВАК МОН РФ: 1. Суюндуков И.В., Кривошеев М.М., Шамигулова А.С. Некоторые особенности репродуктивной биологии Orchis militaris на Южном Урале // Вестник Оренбургского ГУ. № 6. 2009. С. 168-171. 2. Кривошеев М.М. Антэкология Orchis militaris на Южном Урале // Аграрная Россия научно-производственный журнал. Москва. 2009. С. 40-41. 3. Кривошеев М.М., Барлыбаева А.А. Особенности репродукции Herminium monorchis (l.) R. Br (Orchidaceae Juss.) на Южном Урале // Вестник Оренбургского ГУ. № 12. 2011. С. 96-98. Публикации в других научных изданиях: 4. Кривошеев М.М. Экология опыления некоторых видов орхидей Южного Урала // Материалы XII международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий». Новосибирск: НГУ, 2008. С. 41. 5. Суюндуков И.В., Сабитова А.С., Кривошеев М.М., Назаргулова Р.Р. Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 194-196. 6. Суюндуков И.В., Кривошеев М.М. Арахниды на орхидеях // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «VI Зыряновские чтения». Курган: КГУ, 2009. С. 245-247. 7. Кривошеев М.М., Ишмуратова М.М. Морфометрические характеристики семян различных жизненных форм орхидных умеренной зоны // Ботанические исследования на Урале. Пермь: ПГУ, 2009. С. 200-202. 8. Кривошеев М.М. Арахниды на орхидеях Южного Урала // Материалы международной научно-практической конференции, т. 2., часть 2. Уфа: РИЦ БашГУ, 2009. С. 131-134. 9. Кривошеев М.М. Методические рекомендации для подсчета мелких семян на примере сем. Orchidaceae // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях. Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Март, 2010). Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 154-155. 10. Кривошеев М.М. Репродуктивные особенности орхидных, как критерий внесения их в Красную Книгу // Редкие и исчезающие животные и растения Республики Башкортостан. Материалы введения Красной Книги Республики Башкортостан за 2009 год. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 25-29. 11. Кривошеев М.М. Особенности семян и аспекты сохранения редких видов орхидных Южного Урала // Редкие и исчезающие виды животных и растений РБ. Материалы введения Красной Книги Республики Башкортостан за 2010 год. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 8-11. 12. Кривошеев М.М. Dactylorhiza russowii на Южном Урале // Материалы по флоре и фауне РБ. Вып. 1. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 3-5. 13. Суюндуков И.В., Мараканова Л. И., Кривошеев М.М. Численность популяций видов рода Dactylorhiza Nesk. ex Nevski (Orchidaceae) на Южном Урале // Охраняемые природные территории – основы экологической устойчивости региона. Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию Башкирского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем, 2010. С. 141-147. 14. Кривошеев М.М., Ишмуратова М.М. Особенности морфологии семян орхидных Южного Урала // Материалы IX Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 26 – 30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 249-253. 15. Кривошеев М.М. Жесткокрылые консорты орхидных умеренной зоны // Материалы IX Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 26 – 30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 245-249. 16. Кривошеев М.М. Особенности репродукции некоторых безнектарных орхидей на Южном Урале // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ «Экология: сквозь время и расстояние». Екатеринбург: Гощицкий, 2011. С. 100-103.